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土壤呼吸是土壤碳庫(kù)的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來(lái)源，土壤以呼吸的形式釋放到大氣中的CO2量是化石燃料釋放量的10倍以上[1]，其微小的變化都可能導(dǎo)致大氣CO2濃度的變化[2]。從19世紀(jì)20年代開(kāi)始，對(duì)土壤呼吸的研究就已經(jīng)開(kāi)始了，早期的研究主要是為了描述土壤的代謝特征。20世紀(jì)90年代以來(lái)，對(duì)土壤呼吸的研究主要受全球氣候變化的驅(qū)動(dòng)。對(duì)大氣CO2數(shù)據(jù)的分析表明，雖然人類活動(dòng)釋放的碳大部分可能被陸地生物圈吸收[3]，但大氣CO2濃度的不斷升高加劇了溫室效應(yīng)，導(dǎo)致全球變暖，全球變暖又會(huì)大大刺激呼吸作用，導(dǎo)致更多的CO2釋放到大氣中。這些研究激發(fā)了研究者對(duì)土壤呼吸對(duì)于全球氣候變化影響的極大關(guān)注，使得越來(lái)越多的研究者開(kāi)始關(guān)注土壤呼吸的研究。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部份，儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳地上部分的80%，地下部分的40%[4]，研究林地土壤碳循環(huán)對(duì)于探討全球CO2變化及其影響具有重要意義。 全球竹林總面積約2200萬(wàn)hm2，毛竹（Phyllostachysheterocyclacv.pubescens）是其中面積最大、分布最廣的竹種，具有豐富的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。毛竹林在調(diào)控地球系統(tǒng)的大氣CO2濃度和氣候動(dòng)態(tài)方面起著十分關(guān)鍵的作用。對(duì)毛竹林土壤呼吸的研究吸引了來(lái)自土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)、森林培育（竹林培育）等多學(xué)科專家的共同興趣。為此筆者期望通過(guò)對(duì)毛竹林土壤呼吸的研究方法、影響因子、時(shí)空變化、干擾響應(yīng)、組分區(qū)分、模型構(gòu)建等方面研究成果的分析以及對(duì)未來(lái)發(fā)展方向的展望，為毛竹林土壤呼吸研究提供參考。 1土壤呼吸研究概況 1.1土壤呼吸的定義 土壤呼吸是通過(guò)根呼吸、微生物對(duì)凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解、動(dòng)物呼吸，從土壤中釋放CO2的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程。它是陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣生態(tài)系統(tǒng)之間碳轉(zhuǎn)移的主要途徑之一，也是全球碳循環(huán)中最大的通量之一，在生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡中扮演重要角色。土壤呼吸通量的微小變化將會(huì)對(duì)大氣CO2濃度變化產(chǎn)生較大的影響[5]。土壤呼吸通常是通過(guò)測(cè)定土壤表面的CO2通量得到，在沒(méi)有較大淋溶和沉積的情況下，土壤表面的CO2通量等于土壤呼吸速率[6]。 1.2土壤呼吸的意義 大氣CO2濃度上升引起的溫室效應(yīng)及其所帶來(lái)的一系列生態(tài)環(huán)境變化已成為生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)等領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題。碳循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)最重要的過(guò)程之一，在全球環(huán)境變化的背景下，尤其是隨著《京都議定書(shū)》的簽署和生效實(shí)施后，其在各個(gè)尺度上的循環(huán)過(guò)程及其特征研究更是倍受關(guān)注。盡管土壤是一個(gè)巨大的碳庫(kù)（相當(dāng)于大氣中CO2貯量的2倍，陸地植被碳貯量的3倍）[4,7]，但是土壤每年以呼吸的形式釋放到大氣中的CO2量是化石燃料釋放量的10倍以上[1]，其微小的變化都可能導(dǎo)致大氣CO2濃度的變化[2]。 1.3土壤呼吸的研究歷史 土壤呼吸的研究已有一百余年的歷史，可以追溯到Wollny[8]、Boussingualt&Lery[9]和Moller[10]的文章。20世紀(jì)土壤呼吸的研究可以大致分為4個(gè)主要時(shí)期：在20世紀(jì)初的幾十年，土壤呼吸的研究主要是利用農(nóng)業(yè)土壤在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行的，被用于評(píng)價(jià)土壤肥力和土壤中生物活動(dòng)的一個(gè)指標(biāo)[11]。在那個(gè)時(shí)期，產(chǎn)生了一些較為原始的測(cè)量土壤呼吸的方法，如堿吸收法[12]、原位測(cè)量法[13]等。含水量被認(rèn)為是土壤呼吸的影響因子之一[14]。對(duì)于土壤呼吸的原理，Turpin研究認(rèn)為土壤釋放的CO2主要源自細(xì)菌的分解作用[15]。從20世紀(jì)30年代末到50年代初這段時(shí)期，土壤呼吸的研究相對(duì)來(lái)說(shuō)不那么活躍，這可能是由于這個(gè)時(shí)期世界范圍內(nèi)的社會(huì)動(dòng)蕩造成的。從50年代末到80年代，土壤呼吸的研究活動(dòng)又重新開(kāi)始進(jìn)行。這一時(shí)期在技術(shù)上取得了一個(gè)重要的進(jìn)步就是紅外氣體分析儀（IRGA）被用于土壤呼吸的測(cè)量，同時(shí)有關(guān)土壤呼吸調(diào)控因子的結(jié)果也層出不窮，許多研究證明了土壤呼吸與溫度呈指數(shù)相關(guān)[16~17]，土壤呼吸的組分被清楚地分為自養(yǎng)和異樣呼吸[18~19]兩大類。20世紀(jì)90年代以來(lái)，對(duì)土壤呼吸的研究主要受全球變化的驅(qū)動(dòng)，測(cè)量技術(shù)的進(jìn)步——便攜式紅外氣體分析儀的廣泛應(yīng)用，使得土壤呼吸研究更加活躍[20]。研究明確了土壤呼吸受溫度、濕度、底物供應(yīng)等多因子的交互作用[6,21~22]，土壤呼吸的時(shí)空變化特征[23~24]，土壤呼吸對(duì)干擾的響應(yīng)[22~25]，土壤呼吸各組分的區(qū)分[26~27]以及模型集成與分析[28~29]。 2毛竹林土壤呼吸的研究進(jìn)展 2.1毛竹林土壤呼吸的研究意義 毛竹是我國(guó)南方重要的森林資源，隸屬禾本科竹亞科剛竹屬，毛竹林是地球陸地上重要的森林植被類型。由于毛竹特殊的無(wú)性繁殖方式，每年有大量新筍長(zhǎng)大成竹向周?chē)鷶U(kuò)展。在全球森林面積急劇下降的今天，竹林面積卻以每年3%左右的速度在遞增，這意味著竹林將是一個(gè)不斷增大的碳匯[30]。毛竹林土壤呼吸作為毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個(gè)主要組成部分，與毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的許多組分都有聯(lián)系，與營(yíng)養(yǎng)過(guò)程（如分解作用和礦化作用）也密切相關(guān)。而且，毛竹林與其他生態(tài)類型的土壤呼吸一起，在調(diào)控地球系統(tǒng)的大氣CO2濃度和氣候動(dòng)態(tài)、區(qū)域及全球尺度的碳循環(huán)上都有相當(dāng)重要的作用。因此，研究毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量變化，無(wú)疑會(huì)對(duì)深入研究中國(guó)乃至全球森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡問(wèn)題起重要作用。中國(guó)竹林面積以毛竹為主，毛竹大約占總面積的70%，其它竹類面積只占約30%。通過(guò)對(duì)包括6次森林資源清查在內(nèi)的歷史竹林?jǐn)?shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，過(guò)去50a中國(guó)的竹林面積隨著全國(guó)森林面積的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)，其中以近15a增長(zhǎng)最快，未來(lái)的50a內(nèi)中國(guó)竹林面積還將隨著森林面積的繼續(xù)增長(zhǎng)而增長(zhǎng)，竹林碳儲(chǔ)量仍然會(huì)保持增長(zhǎng)，擁有穩(wěn)定的碳匯功能。在用竹林現(xiàn)存生物量計(jì)算竹林碳儲(chǔ)量時(shí)，已經(jīng)剔出了常年的竹材采伐量。如果考慮到在采伐竹材利用中，絕大部分還會(huì)存留較長(zhǎng)時(shí)間，竹林的實(shí)際固碳能力將大于其碳儲(chǔ)量。目前中國(guó)竹林碳儲(chǔ)量占森林總碳儲(chǔ)量的比例已超過(guò)11%，成為一個(gè)舉足輕重的生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)單元。隨著經(jīng)營(yíng)水平的不斷提高，中國(guó)竹林立竹密度還會(huì)增大，相應(yīng)的竹林碳密度也將增大，這意味著未來(lái)竹林碳儲(chǔ)量在整個(gè)森林碳儲(chǔ)量中所占的比例還可能增大[31]。#p#分頁(yè)標(biāo)題#e# 2.2毛竹林土壤呼吸的研究方法 目前對(duì)毛竹林土壤呼吸研究的測(cè)定方法主要集中在兩種方法上，一種是采用封閉式動(dòng)態(tài)氣室法[30,32~39]，還有一種是采用封閉式靜態(tài)氣室法[40]。對(duì)于采用其他方法來(lái)研究土壤呼吸，目前還未見(jiàn)報(bào)道。 2.3毛竹林土壤呼吸的影響因子 目前研究已經(jīng)明確的影響土壤呼吸的因子有溫度、濕度、氧氣、氮、土壤質(zhì)地和土壤pH等。姜艷[30]、范少輝[32]、王燕[33]、李正才[34]、王超[35]、李雅紅[36]、劉勝[37]、劉源月[38]、肖復(fù)明[39]等人研究了土壤溫度對(duì)毛竹林土壤呼吸的影響，結(jié)果表明毛竹林土壤總呼吸及組分呼吸均與空氣溫度、土壤溫度變化相類似。李雅紅[36]、劉源月[38]對(duì)土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響做了初步研究，李雅紅研究結(jié)果表明土壤體積含水量與土壤呼吸不存在顯著關(guān)系，土壤體積含水量?jī)H可以解釋土壤呼吸變化的14.19%[36]；劉源月研究結(jié)果表明，土壤水分與土壤呼吸呈負(fù)相關(guān)[38]。對(duì)于土壤氧氣、土壤氮、土壤質(zhì)地和土壤pH值對(duì)毛竹林土壤呼吸的研究，目前還未見(jiàn)報(bào)道。 2.4毛竹林土壤呼吸的時(shí)空變化 土壤呼吸的時(shí)間變化包括日變化、季節(jié)變化、年際變化。姜艷[30]、范少輝[32]、王燕[33]、李正才[34]、王超[35]、李雅紅[36]、劉勝[37]、劉源月[38]、肖復(fù)明[39]、葉耿平[40]都研究了毛竹林土壤呼吸的日變化，結(jié)果基本一致，毛竹林土壤呼吸在中午至半下午時(shí)達(dá)到高峰，然后下午和整個(gè)夜間都隨溫度的降低而下降。姜艷[30]、范少輝[32]、王燕[33]、王超[35]、李雅紅[36]、劉勝[37]、劉源月[38]、肖復(fù)明[39]、葉耿平[40]還對(duì)季節(jié)變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明土壤呼吸通常在夏季最高而冬季最低。對(duì)毛竹林土壤呼吸的空間變異研究開(kāi)展得比較少，姜艷[30]對(duì)海拔進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨著海拔升高，土壤總呼吸、根系呼吸及微生物呼吸均減小。其他如緯度、經(jīng)度、地形和演替年齡等對(duì)毛竹林土壤呼吸的影響均未見(jiàn)報(bào)道。 2.5毛竹林土壤呼吸對(duì)干擾的響應(yīng) 人類活動(dòng)產(chǎn)生的各種干擾也會(huì)影響土壤呼吸。葉耿平[40]研究表明，整個(gè)生長(zhǎng)季，集約經(jīng)營(yíng)毛竹的土壤呼吸速率高于粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林。劉勝[37]對(duì)雪災(zāi)對(duì)土壤呼吸的影響做了初步研究，結(jié)果表明重度受災(zāi)林分土壤呼吸速率分別是中度受災(zāi)林分的1.65倍，輕度受災(zāi)林分的1.22倍。其他干擾如CO2濃度升高、降雨變化、底物的增減、氮沉降等對(duì)毛竹林土壤呼吸的影響都未見(jiàn)報(bào)道。 2.6毛竹林土壤呼吸組分 姜艷[30]等把毛竹林土壤呼吸組分界定為土壤根系呼吸、土壤微生物呼吸及土壤動(dòng)物呼吸，采用壕溝法排除根系、電棒＋衛(wèi)生球法排除土壤動(dòng)物的方法得出是土壤異養(yǎng)呼吸（微生物呼吸、動(dòng)物呼吸）日貢獻(xiàn)率為42.85%~53.43%（其中微生物呼吸為35.31%～45.52%，動(dòng)物呼吸為6.92%～8.42%）。范少輝[32]等同樣也采用壕溝法研究不同組分，其中異養(yǎng)呼吸、自養(yǎng)呼吸和凋落物呼吸分別占毛竹林地土壤年釋放CO2量的59.5%、28.3%和12.2%。王燕[33]等采用根切除法測(cè)定無(wú)根土壤呼吸速率。肖復(fù)明[39]等同樣用壕溝法測(cè)定了土壤根系呼吸、礦質(zhì)土壤呼吸、凋落物呼吸。以上研究結(jié)果基本都采用壕溝法來(lái)區(qū)分土壤呼吸各組分，屬于實(shí)驗(yàn)處理法中的一種，除了實(shí)驗(yàn)處理法外，還可以用同位素法、推理和模型法來(lái)研究土壤呼吸的各組分，但目前為止未見(jiàn)有人在毛竹林土壤呼吸的研究中采用這些技術(shù)。 2.7毛竹林土壤呼吸模型的構(gòu)建 對(duì)毛竹林土壤呼吸的模型主要集中在溫度—呼吸模型上，姜艷[30]、王超[35]、葉耿平[40]、李正才[34]都用vant’Hoff模型擬合了土壤呼吸和溫度的關(guān)系，結(jié)果表明毛竹林土壤呼吸速率與土壤溫度之間均具有指數(shù)正相關(guān)關(guān)系。姜艷[30]還同時(shí)采用了Lloyd&Taylor模型，結(jié)果表明兩種模型均能很好地表達(dá)土壤呼吸與土壤溫度的相關(guān)性，相比vant’Hoff模型，Lloyd&Taylor方程擬合能力更好，擬合度R2稍有增大。李正才[34]還用直線方程、二次方程、三次方程對(duì)土壤呼吸隨氣溫變化的趨勢(shì)進(jìn)行了擬合，結(jié)果表明直線方程和vant’Hoff模型擬合的效果較好，而二次方程、三次方程模擬的效果較差。對(duì)于土壤呼吸與土壤含水量的關(guān)系模型，姜艷[30]用線性模型模擬兩者之間的關(guān)系，結(jié)果在不同海拔、不同土壤深度含水量?jī)烧呦嚓P(guān)關(guān)系不盡相同。王超[35]用回歸分析計(jì)算了土壤呼吸速率與土壤含水量之間的關(guān)系，結(jié)果表明土壤呼吸速率與土壤含水量變化呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。葉耿平[40]對(duì)土壤CO2排放量與土壤含水量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明集約經(jīng)營(yíng)毛竹林和常綠闊葉林CO2排放通量與土壤含水量呈指數(shù)關(guān)系，粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林CO2排放通量與含水量呈對(duì)數(shù)關(guān)系。對(duì)于底物—呼吸模型研究得比較少，只有王超[35]用回歸分析計(jì)算了土壤呼吸與凋落物的關(guān)系，結(jié)果表明土壤呼吸速率與凋落物量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。 3展望 由于毛竹林特殊的無(wú)性繁殖方式，地下埋藏著豐富的竹鞭，每年有大量新筍長(zhǎng)大成竹向周?chē)鷶U(kuò)展，使毛竹林土壤呼吸的研究有一定的難度。今后在開(kāi)展毛竹林土壤呼吸研究的過(guò)程中，筆者建議從以下幾方面加強(qiáng)： （1）繼續(xù)加強(qiáng)土壤溫度對(duì)毛竹林土壤呼吸影響機(jī)制的研究，深入開(kāi)展土壤濕度對(duì)土壤呼吸影響的研究，同時(shí)，對(duì)于影響土壤呼吸的其他因子，如土壤氧氣、土壤氮、土壤質(zhì)地和土壤pH值等，也應(yīng)開(kāi)展進(jìn)一步研究。 （2）毛竹林土壤呼吸的時(shí)空變化長(zhǎng)期定位研究是必要的，從中可獲得土壤呼吸的年際變化。在許多生態(tài)系統(tǒng)中都觀察到了土壤呼吸具有顯著的年際變化，如草原、山毛櫸林、溫帶混交林、美國(guó)黃松林和人工林[40~44]。特別是毛竹林的生長(zhǎng)有明顯的大小年，植物由于對(duì)年際間氣候變化和干擾產(chǎn)生響應(yīng)而引起的生理變化也可能影響土壤呼吸的年際變化。空間變化上，對(duì)于緯度、經(jīng)度、地形和演替年齡等對(duì)毛竹林土壤呼吸的影響也需做進(jìn)一步的研究。同時(shí)毛竹林是一個(gè)人類干擾較大的生態(tài)系統(tǒng)，因人類活動(dòng)（包括多種經(jīng)營(yíng)措施，如施肥、覆蓋等）對(duì)土壤呼吸的影響相對(duì)明顯的。#p#分頁(yè)標(biāo)題#e# （3）繼續(xù)優(yōu)化數(shù)學(xué)模型。在經(jīng)典經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷幕A(chǔ)上，探討溫度—呼吸模型、濕度—呼吸模型、底物—呼吸模型和多因子模型，并根據(jù)不同的氣候帶提出各自的經(jīng)驗(yàn)參數(shù)。 （4）采用更多樣化的方法來(lái)研究土壤呼吸各組分?？梢試L試使用同位素法，利用同位素自然豐度的差異或者在同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)中，給植物或生態(tài)系統(tǒng)添加痕量同位素以形成不同的同位素源值來(lái)區(qū)分土壤呼吸的組分。