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0引言 在天然林被破壞殆盡的今天,人工林生態(tài)系統(tǒng)在整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)中的作用愈加不容忽視。因此,人工林物種多樣性的研究顯得尤為重要。在營(yíng)林過(guò)程中,采用多物種、多方式和多種配置營(yíng)造人工林,恢復(fù)上層喬木的同時(shí)促進(jìn)林下植被的萌發(fā),對(duì)整個(gè)人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性發(fā)展都具有重要意義[1-3]。林下植被不僅是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,而且在維護(hù)整個(gè)系統(tǒng)的生態(tài)功能穩(wěn)定性、物種多樣性、持續(xù)生產(chǎn)力和立地指示方面有著特有的功能和作用[4-6]。國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)林下植被的研究主要集中在林下植被對(duì)立地的指示作用,如國(guó)內(nèi)學(xué)者陽(yáng)含熙[7]、姚茂[8-9]以及芬蘭學(xué)者Lahti[10]等都曾進(jìn)行過(guò)相關(guān)研究。近期,學(xué)者大量研究主要集中于林下植被與生態(tài)系統(tǒng)的其他組成成員之間的相互作用關(guān)系,林下植被的演替與生態(tài)系統(tǒng)的平衡與發(fā)展,林下植被在生態(tài)系統(tǒng)中的作用等3個(gè)方面[11-15]。本研究通過(guò)群落調(diào)查,對(duì)湖南省林業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)林場(chǎng)內(nèi)4種人工林林下植被種類(lèi)的科屬組成及其種類(lèi)數(shù)目和個(gè)體數(shù)目,以及不同林分類(lèi)型灌木層和草本層的物種多樣性進(jìn)行分析研究,以期為該區(qū)維護(hù)人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性以及生物多樣性保護(hù)與持續(xù)利用提供理論依據(jù)。 1材料與方法 1.1研究區(qū)概況 試驗(yàn)地位于長(zhǎng)沙市南郊的省林業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)林場(chǎng)內(nèi)(112°59'E,28°05'N),面積265hm2,地勢(shì)平緩,海拔60~100m。該林場(chǎng)屬于大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,極端最高溫度達(dá)43℃,極端最低溫度-10.4℃,年平均氣溫17.5℃,年無(wú)霜期274天,年平均降雨量約1378mm,年平均相對(duì)濕度80%,年日照時(shí)數(shù)1717.34h。試驗(yàn)地土壤主要為砂巖紅壤,pH4.5~5.5,土層深度約80cm,質(zhì)地較粘,土壤中石礫含量約10%。 1.2研究方法 1.2.1樣地調(diào)查 實(shí)驗(yàn)樣地調(diào)查工作于2008年4月—2011年12日進(jìn)行,每年4月、8月12月各調(diào)查記錄1次數(shù)據(jù)。在樟樹(shù)(Cinnamomumcamphora)、杉木(Cunninghamialanceolata)、楓香(Liquidambarformosana)和濕地松(Pinuselliottii)4種類(lèi)型人工林的典型地塊中分別設(shè)置面積為20m×30m的標(biāo)準(zhǔn)地各3塊,林分概況,見(jiàn)表1。在每1塊標(biāo)準(zhǔn)地中心及四角設(shè)置5個(gè)5m×5m樣方進(jìn)行灌木調(diào)查,另隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1m×1m草本樣方。調(diào)查并記錄[3]:(1)喬木樣方進(jìn)行每木檢尺,記錄喬木種類(lèi)、高度、胸徑、枝下高、冠幅;(2)灌木(含喬木幼樹(shù)、幼苗及藤本植物)和草本的種名、高度、蓋度、多度、株樹(shù)(草本有的為叢數(shù))等;(3)生境因子如海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類(lèi)型等。 1.2.2多樣性的測(cè)定方法 林下植被多樣性選用物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度4個(gè)指標(biāo)來(lái)測(cè)定,具體計(jì)算見(jiàn)公式(1)~(6)[16-18]。式中:S為i所在樣地的物種數(shù);N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和;Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù);Pi為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)的比例。 2結(jié)果與分析 2.1林下植被物種組成分析 調(diào)查顯示(見(jiàn)表2),4種人工林林下共有植物44種,隸屬25科36屬。其中草本植物11種,分屬9科10屬;灌木植物33種,占75%,分屬16科26屬。被子植物所占比例達(dá)90.9%,蕨類(lèi)植物4屬4種,占9.1%。杉木林灌木層物種平均種類(lèi)為16種,以樟樹(shù)[Cinnamomumcamphora(L.)Prest]、大青(ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.)、梔子(ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.)、青岡櫟[Cyclobalanopsisglauca(Thunb.)Oerst.]、四川山礬(SymplocossetchuensisBrand)、油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、小果薔薇(RosacymosaTratt.)為主。類(lèi)別被子植物蕨類(lèi)植物樟樹(shù)林灌木層主要物種平均有18種,各樣地的優(yōu)勢(shì)種基本是以樟樹(shù)、黃檀(DalbergiahupeanaHance)、梔子、山礬(SymplocossumuntiaBuch.-Ham.exD.Don)、大青和枸骨(IlexcornutaLindl.etPaxt.)為主。濕地松林林下植被種類(lèi)稀少,灌木層平均只有5個(gè)物種,主要是大青、梔子、短柄枹櫟[QuercusserrataMurrayvar.brevipetiolata(A.DC.)]、滿(mǎn)樹(shù)星(IlexaculeolataNakai)、芬芳安息香(StyraxodoratissimusChamp.exBentham)和樟樹(shù)。楓香林灌木層物種很豐富,灌木層主要物種平均為19種,以算盤(pán)子[Glochidionpuberum(Linn.)Hutch.]、黃檀(DalbergiahupeanaHance)、梔子、四川山礬、油茶、山蒼子(litseacubebaPers.)、樟樹(shù)、華山礬[Symplocoschinensis(Lour.)Druce]占優(yōu)勢(shì)。4種林分的草本植物種類(lèi)數(shù)目非常接近,均為5個(gè)或6個(gè)種類(lèi),主要是闊鱗鱗毛蕨[Dryopterischampionii(Benth.)C.Chr.]、狗脊蕨[Woodwardiajaponica(L.f.)Sm.]、雞矢藤[Paederiascandens(Lour.)Merr.]和淡竹葉(LophatherumgracileBrongn.)。對(duì)人工群落而言,灌草層組成差異從一定程度上反映此人工林林下植被的恢復(fù)和發(fā)育狀況。從研究結(jié)果可以看出,楓香林和樟樹(shù)林林下植被灌木層相對(duì)比較發(fā)達(dá),這可能與林分密度、林地坡向坡度以及土壤肥力、土壤種子庫(kù)等環(huán)境條件有關(guān)。 2.2不同林分林下植被物種多樣性分布 2.2.1灌木層物種多樣性 在群落的多樣性研究中,物種豐富度是度量物種多樣性高低最基本的指標(biāo),Shannon-Winner指數(shù)是一種較好地反映個(gè)體密度、群落類(lèi)型、生境差異、演替階段的指數(shù),Simpson指數(shù)被認(rèn)為是反映群落優(yōu)勢(shì)度較好的指標(biāo),均勻度指數(shù)是一種反映個(gè)體數(shù)量分布均勻程度的指標(biāo)。因此,可以選用多樣性指數(shù)來(lái)定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)特征[19]。由表3可知,4種林分灌木層的Margalef豐富度指數(shù)的變化范圍在2.405~4.512之間,由高至低的排序?yàn)椋簵飨懔?gt;樟樹(shù)林>杉木林>濕地松林,與物種數(shù)目的變化基本一致。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)一般在1.5~3.5之間[10],4種人工林灌木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍為1.463~2.271,樟樹(shù)林和楓香林灌木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均為2.0以上,表明這2種闊葉人工林林下灌木層植物物種豐富。Simpson多樣性指數(shù)為:濕地松林>樟樹(shù)林>楓香林>杉木林,最大值是0.929,最小值是0.586。2種均勻度指數(shù)的變化均為:濕地松林>樟樹(shù)林>楓香林>杉木林,雖然濕地松灌木層植物種類(lèi)少,但各物種個(gè)體數(shù)目基本一致,分布均勻,優(yōu)勢(shì)種極不明顯,其均勻度值高,而杉木林林下有較多樟樹(shù)幼苗致致使灌木層物種高度富集,稀疏物種較少。不同林分的灌木層生態(tài)優(yōu)勢(shì)度以杉木林居首,為0.41,濕地松林最低,為0.07,與多樣性指數(shù)的排列順序恰好相反。#p#分頁(yè)標(biāo)題#e# 2.2.2草本層物種多樣性 4種人工林林下植被草本層物種多樣性指數(shù)見(jiàn)表4,草本層的多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)均為:樟樹(shù)林>杉木林>楓香林>濕地松林,且前3種林分多樣性指數(shù)差異相對(duì)較小,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均在1.2~1.6之間,濕地松林僅為0.706,說(shuō)明4種人工林的郁閉度都比較較高,導(dǎo)致草本層不發(fā)達(dá)。草本層的Shannon均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)排序一致,樟樹(shù)林中最大,為0.871。Simpson均勻度指數(shù)的排列為:楓香林>杉木林>樟樹(shù)林>濕地松林,前3種林分的均勻度值遠(yuǎn)大于濕地松林。除樟樹(shù)林外,其他3種林分的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度均在0.3以上,以濕地松林分表現(xiàn)最為明顯,其值為0.667,表明這些群落富集種多,稀疏種少,絕大多數(shù)為蕨類(lèi)植物。 2.2.3灌草層物種多樣性的比較 4種人工林灌木層的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)基本較草本層高。這說(shuō)明灌木層對(duì)林下植被多樣性貢獻(xiàn)大,究其原因:一方面,喬木層郁閉度高而使草本層不發(fā)育,林下草本種類(lèi)少;另一方面,由于灌木層不僅具有灌木種類(lèi),還包括所有喬木的幼苗,且草本層的株樹(shù)比較集中在幾個(gè)種。均勻度指數(shù)在不同林分間變化不一致,在杉木林、樟樹(shù)林和楓香林中表現(xiàn)為:草本層>灌木層,而在濕地松林中為:灌木層>草本層,可能與4種林分中草本層數(shù)目基本相同,濕地松林中灌木種類(lèi)分布均勻,而其他林分灌木層物種相對(duì)富集,稀疏種較少有關(guān)。除杉木林分外,生態(tài)優(yōu)勢(shì)度表現(xiàn)為:草本層>灌木層。 3結(jié)論 (1)4種人工林林下共有植物44種,隸屬25科36屬。林下植物種類(lèi)總體呈現(xiàn)為闊葉林>針葉林,楓香林和樟樹(shù)林林下植被灌木層相對(duì)較為發(fā)達(dá)。 (2)4種林分灌木層的Margalef豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)與物種數(shù)目的變化大體一致,為:楓香林>樟樹(shù)林>杉木林>濕地松林。其中,楓香林中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高,Simpson多樣性在濕地松林中較高,杉木林多樣性指數(shù)最小,2種均勻度指數(shù)遵循下列規(guī)律:濕地松林>樟樹(shù)林>楓香林>杉木林。 (3)草本層的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)均為:樟樹(shù)林>杉木林>楓香林>濕地松林。濕地松林的均勻度指數(shù)最小,與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度相反。 (4)4種人工林灌木層的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)基本較草本層高。濕地松林中均勻度指數(shù)為灌木層>草本層,其他林分相反。除杉木林外,生態(tài)優(yōu)勢(shì)度表現(xiàn)為草本層>灌木層。 (5)人工林林下植被的物種多樣性不高,應(yīng)該盡量減少人為活動(dòng)對(duì)林地的不利影響,增加林下植被的種數(shù)及個(gè)體數(shù),從而有效地保護(hù)生物多樣性。 4討論 (1)本研究主要分析了長(zhǎng)沙市郊4種人工林灌木層和草本層的物種多樣性,并進(jìn)行了對(duì)比研究,這對(duì)于當(dāng)?shù)氐娜斯ち纸?jīng)營(yíng)管理具有一定的參考價(jià)值。 (2)調(diào)查樣地的海拔、坡度、坡向、坡位,林分的株數(shù)密度、郁閉度等都是影響植物多樣性的關(guān)鍵因子,但由于時(shí)間及數(shù)據(jù)獲取等方面的限制,本研究并未就這些方面進(jìn)行更深入地探討,因此這些方面還有待于進(jìn)一步研究。